水稻根系的生長(zhǎng)需要氧,葉片吸收空氣中的氧氣以及自身光合作用釋放的氧氣,通過(guò)葉鞘和莖稈的通氣組織輸送到根系,除供自身呼吸消耗外,還向周?chē)h(huán)境釋放氧氣,氧化環(huán)境中的還原性物質(zhì)。唐建軍等引認(rèn)為,土壤中的氧濃度為3%~5%,對(duì)不減弱水稻根系的吸收能力是需要的,稻田土壤Eh值在300~400mV,即處在氧化狀態(tài),有利于水稻根系的健康生長(zhǎng)發(fā)育。前人對(duì)氧與水稻根系生長(zhǎng)關(guān)系的認(rèn)識(shí)多來(lái)自于對(duì)水稻灌溉方式的研究。徐芬芬等研究表明,抽穗以后間歇灌溉(有氧),土表10cm以下根系生物量高于淹灌處理(缺氧),間歇灌溉處理水稻最大根深為土表下55~60 cm,淹灌處理為土表下50~55 cm,說(shuō)明有氧栽培促進(jìn)稻根縱向生長(zhǎng)。


水稻的根由中柱、皮層、表皮3部分組成,皮層細(xì)胞間隙擴(kuò)大呈空洞,形成裂生通氣組織,以進(jìn)行氣體的輸送。皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞為外皮層,在根發(fā)育后期,其細(xì)胞壁往往栓化并增厚,這層細(xì)胞可防止皮層通氣組織崩潰,同時(shí)可減少02滲透到外界環(huán)境中,同時(shí)這層高度木質(zhì)化結(jié)構(gòu)還有阻止土壤在淹水條件下產(chǎn)生的還原性物質(zhì)侵害根內(nèi)細(xì)胞的作用。封克等比較不同水分條件下水稻根系的解剖結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)常規(guī)粳稻在淹水條件下皮層厚壁細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞壁加厚程度大,而旱作條件下,這層厚壁細(xì)胞的屏障作用弱化,細(xì)胞壁加厚程度小。增氧處理與旱作有類(lèi)似之處,根系均處于富氧條件下,因此,可能正是由于這部分細(xì)肥壁加厚程度變小,使得增氧處理的根比對(duì)照細(xì)。皮層厚壁細(xì)胞在保障氣體運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí),會(huì)影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。


吸收功能是水稻根系的主要功能之一,水稻根系的數(shù)量與吸收作用密切相關(guān)。低劑量的氮、磷、鉀養(yǎng)分可誘導(dǎo)稻根競(jìng)爭(zhēng)性伸長(zhǎng),高劑量的氮、磷、鉀養(yǎng)分會(huì)抑制稻根生長(zhǎng)以及水稻播種出苗時(shí)“旱長(zhǎng)根,濕長(zhǎng)芽”的結(jié)果均表明,水稻植株具有依據(jù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度調(diào)節(jié)根系數(shù)量的能力,水稻根系并不是越多越好,否則會(huì)造成根系的冗余生長(zhǎng)。根系環(huán)境氧含量的變化,以及由此引起的根系吸收能力的增強(qiáng),可能是導(dǎo)致水稻根系數(shù)量減少的原因。

水稻在不同生育階段均需要氧氣。稻苗在三葉期以前,體內(nèi)尚缺乏健全的通氣組織,因此從播種到三葉期,生產(chǎn)上一般采用淺水勤灌或前期育“半旱秧”以后灌水等方法來(lái)培育秧苗;在分蘗期,如缺乏氧氣,分蘗芽就會(huì)悶死,所以分蘗期只能淺水勤灌。


水稻的幼穗對(duì)缺氧也很敏感,但同時(shí)孕穗期至抽穗期,也正是水稻一生中需水的高峰期,兩者矛盾非常突出。我們的研究結(jié)果表明,水稻孕穗初期和抽穗期,營(yíng)養(yǎng)液中的溶氧量分別比無(wú)水稻栽培時(shí)下降約50%和70%,僅僅依靠溶存于水中的氧供根吸收顯然是不足的。傳統(tǒng)的間歇灌溉是解決這一矛盾的有效途徑,但隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,傳統(tǒng)的精耕細(xì)作、淺水勤灌的稻作模式已難適應(yīng)稻農(nóng)輕簡(jiǎn)化栽培的要求。因此,有必要在今后進(jìn)一步研究不同類(lèi)型水稻的需氧特性,探討能有效給水稻根系供氧的新途徑。


水稻作為半水生作物,其根系生長(zhǎng)與根際氧環(huán)境密切相關(guān)。氧微電極(O?Microsensor)因其高時(shí)空分辨率,成為研究水稻根際氧動(dòng)態(tài)及根系響應(yīng)的有力工具。以下是該研究的核心內(nèi)容、方法及潛在發(fā)現(xiàn):


一、研究背景與意義


水稻根際氧環(huán)境特殊性


稻田土壤通常處于缺氧狀態(tài)(水層覆蓋導(dǎo)致O?擴(kuò)散受限),但水稻根系通過(guò)通氣組織(aerenchyma)將O?從地上部運(yùn)輸至根部,形成獨(dú)特的氧化圈(Oxic rhizosphere)。


根際氧含量直接影響根系呼吸、養(yǎng)分吸收(如Fe/Mn氧化還原)及微生物群落(如甲烷氧化菌)。


科學(xué)問(wèn)題


根際不同區(qū)域的O?梯度如何分布?


O?濃度如何調(diào)控根系構(gòu)型(根長(zhǎng)、側(cè)根發(fā)生)?


低氧脅迫下根系適應(yīng)性機(jī)制(如通氣組織形成)與O?供應(yīng)的關(guān)系?


二、氧微電極技術(shù)的應(yīng)用


1.氧微電極的優(yōu)勢(shì)


高分辨率:尖端直徑僅幾微米,可無(wú)損測(cè)量根-土界面微米級(jí)O?梯度(如根尖、根毛區(qū))。


實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè):結(jié)合微操縱系統(tǒng),可追蹤根系生長(zhǎng)過(guò)程中的O?變化。


多環(huán)境適配:適用于水培、土培及原位稻田測(cè)量。


2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)示例


材料:水稻幼苗(如粳稻vs秈稻,耐低氧品種vs敏感品種)。


處理:


不同O?供應(yīng)(通氣vs缺氧水培)。


土壤氧化還原電位(Eh)調(diào)控(如添加有機(jī)質(zhì)模擬還原條件)。


測(cè)量:


沿根系縱向/徑向的O?分布(如根尖、成熟區(qū)、根基部)。


根系形態(tài)(根長(zhǎng)、側(cè)根密度)與O?濃度的相關(guān)性。


三、關(guān)鍵研究發(fā)現(xiàn)方向


1.根際氧空間異質(zhì)性


根尖區(qū)域因細(xì)胞分裂活躍,O?消耗快,常形成低氧微區(qū)。


通氣組織發(fā)達(dá)的品種,根表O?滲出量更高,氧化圈范圍更大(可通過(guò)O?微電極繪圖驗(yàn)證)。


2.低氧脅迫的根系響應(yīng)


形態(tài)適應(yīng):低氧誘導(dǎo)根系縮短但側(cè)根增多(增加吸收表面積)。


生理適應(yīng):


發(fā)酵代謝增強(qiáng)(乙醇脫氫酶活性上升)。


抗氧化酶(SOD、POD)活性變化。


3.微生物互作


根際O?滲出驅(qū)動(dòng)好氧微生物(如固氮菌、甲烷氧化菌)的富集,影響?zhàn)B分循環(huán)。


四、技術(shù)挑戰(zhàn)與解決方案


挑戰(zhàn)應(yīng)對(duì)策略


土壤顆粒干擾測(cè)量使用凝膠模擬土壤(如瓊脂包埋法)。


根系移動(dòng)導(dǎo)致數(shù)據(jù)漂移固定根系+微電極自動(dòng)定位系統(tǒng)。


長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)穩(wěn)定性選用抗污染涂層電極(如Clark型傳感器)。


五、未來(lái)研究方向


多傳感器聯(lián)用:


結(jié)合pH、H?S微電極,解析根際化學(xué)微環(huán)境互作。


基因型篩選:


利用O?微電極高通量篩選耐低氧水稻品種。


田間原位監(jiān)測(cè):


開(kāi)發(fā)微型化無(wú)線(xiàn)氧傳感系統(tǒng),實(shí)現(xiàn)稻田實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)。


六、結(jié)論


氧微電極技術(shù)為揭示水稻根際氧動(dòng)態(tài)與根系生長(zhǎng)的關(guān)系提供了不可替代的工具,未來(lái)可通過(guò)跨學(xué)科合作(植物生理+微傳感技術(shù)+微生物組學(xué))進(jìn)一步挖掘水稻適應(yīng)水田低氧的機(jī)制,助力耐澇品種選育與精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)。